La faune de Moroto II ressemble à celle des sites est-africains de la fin du Miocène inférieur et de la base du Miocène moyen [11], avec quelques taxons qui suggèrent des affinités avec le Miocène moyen (Morotochoerus, Prohylobates macinnesi, Afropithecus turkanensis et un Ugandapithecus à l’anatomie dentaire dérivée). Un âge situé entre 17,5 et 17 Ma serait compatible avec ces données, alors qu’un âge plus ancien de près de 21 Ma [5] nécessiterait la première apparition de pratiquement toutes les lignées (ce qui paraît fort improbable). Le matériel est conservé à l' Uganda Museum, Kampala.

Ordre Primates Linnaeus, 1758

Sous-ordre Anthropoidea Mivart, 1864

Infra-ordre Catarrhini E. Geoffroy, 1812

Famille Victoriapithecidae Von Koenigswald, 1969

Genre Prohylobates Fourtau 1918(20)

Espèce Prohylobates macinnesi (Von Koenigswald, 1969)

Mor II 17'01, canine inférieure droite ; Mor II 18'01, P₃ droite ; Mor II, 25'01, P₄ (représentant toutes un seul individu) (Fig. 3, A-I ; Tableau 2).

Mor II, 17′01 est une canine inférieure peu usée (Fig. 3, A–D, I), composée d’une cuspide principale haute, séparée d’un tubercule distal bas par une vallée ouverte. La première porte une crête distale large qui descend de l’apex vers le collet ; latéralement à elle, on observe une facette d’usure importante. Comme chez Prohylobates de Kipsaraman (Kenya), l’épaulement mésial de la canine est haut, dû à la terminaison haute de la crête antérieure ; cette dernière fusionne avec le cingulum lingual qui s’étend vers le bas et distalement. En vue mésiale, le collet prend une forme de U inversé.

La P₃, Mor II 18′01, est peu usée, avec une facette aiguisoir marquée (Fig. 3, E-G, I). La couronne est composée d’une cuspide principale proéminente et d’un bourrelet distal. La fovéa antérieure est allongée ; elle est isolée du bourrelet par la crête médiane issue de l’apex. La crête distale est orientée obliquement et disto-buccalement ; à son bord distal, elle fusionne avec un long tubercule distal. Ce dernier présente un petit tubercule bas et horizontal dans sa moitié distale. L’émail s’étend très nettement le long de la racine antérieure sur la vue buccale de la dent, comme c’est généralement le cas sur les prémolaires de type aiguisoir des mâles de Cercopithécidés. La position de la facette de contact avec la P₄ montre que la dent était orientée obliquement dans la rangée dentaire, le long axe de la dent étant incliné d’environ 30° par rapport à l’axe de cette dernière.

La P₄, Mor II 25′01, appartient au même individu que la P₃ précédente (Fig. 3, H-I). La couronne de la dent présente deux cuspides principales reliées entre elles par une crête transverse. La fovéa antérieure bien développée est bordée par des crêtes qui partent des apex des deux cuspides principales. Un bourrelet distal proéminent est limité par des crêtes basses qui sont issues des cuspides principales et descendent de manière abrupte distalement. La partie buccale de la couronne montre un gonflement distinct, tandis que le bord lingual est plus vertical. La facette d’usure importante pour la première molaire est très bien marquée.

Discussion. Les trois dents de Cercopithécoïdes de Moroto appartiennent à un seul individu, probablement un mâle de Victoriapithecidae. Elles sont semblables par la taille à celles de Prohylobates macinnesi de l’île de Maboko [1] et d’une nouvelle espèce de Kipsaraman au Kenya ; mais elles sont plus petites que celles de Prohylobates sp. de Buluk [7], Wadi Moghara [4] et de Gebel Zelten [3].

Superfamille Incertae sedis

Genre Kogolepithecus nov.

Espèce type : Kogolepithecus morotoensis nov. sp.

Petit anthropoïde aux dents plutôt de type grand singe que de type cercopithécoïde, aux molaires inférieures qui tendent à posséder des métaconides et des entoconides bifides ; avec un cingulum large en forme de bourrelet qui englobe le protoconide et l’hypoconide ; la crête transverse du métaconide est absente ; le bassin occlusal volumineux est bordé de cuspides tranchantes ; le lophide antérieur des molaires antérieures inférieures est plus étroit que le talonide ; P₄ avec un cingulum buccal bien développé ; émail fin aux dents jugales et pénétration haute de la dentine.

Espèce Kogolepithecus morotoensis nov.

Comme pour le genre.

Mor II 28′03, M₂ gauche (Fig. 3, P-Q ; Tableau 3).

Mor II 27′03, P₄ gauche ; Mor II 29′01 M₂ droite ; Mor II 10′03, M₃ gauche (probablement le même individu que l’holotype) (Fig. 3, L-U ; Tableau 3).

La P₄ gauche n’est pas usée et ne possède pas de racines, mais la facette de contact avec la M₁ est présente (Fig. 3, L–N). C’est une dent à couronne basse qui ne présente qu’une faible extension de l’émail sur la face buccale de la racine antérieure. Ses deux cuspides principales sont obliques, la linguale étant placée plus distalement et marginalement que la buccale. La crête transverse entre les deux est basse au centre, mais s’élève vers leur apex. Les crêtes antérieures de la cuspide principale délimitent une fovéa mésiale large au plancher lisse. Au talonide, le bassin distal est bordé de petites cuspides buccales placées dans l’axe de la crête distale de la cuspide principale buccale. De cette dernière, part distalement une crête basse, qui encercle le bassin distal et rejoint la crête distale de la cuspide principale linguale. Un cingulum buccal proéminent s’étend du bord mésial de la dent pour fusionner avec la petite cuspide disto-buccale. Le renflement buccal est faible, mais légèrement plus marqué que le lingual. La facette de contact avec la M₁ suggère que la dent était placée très obliquement dans la rangée dentaire, à environ 30° du long axe de la dent. L’émail n’est pas ridulé.

La M₂ gauche, Mor II 28′03, (Fig. 3, P–Q) est constituée de cinq cuspides principales, d'une grande fovéa mésiale, du bassin du talonide et de la fovéa distale. La fovéa mésiale est confluente avec le bassin du talonide. La crête transverse descendant du métaconide est absente, tandis que celle issue du protoconide est bien développée et s’étend jusqu’au milieu de la couronne. Le mur antérieur de la fovéa mésiale est haut et aux bords acérés. La fovéa distale est séparée du bassin du talonide par un mur bas formé par les crêtes issues de l’entoconide et de l’hypoconulide. Le bassin du talonide est large, au plancher lisse, son encoche linguale étroite et linéaire. L’encoche buccale est basse ; à sa base, le cingulum buccal est proéminent, large portant une cuspule ; il est continu de la crête antérieure du protoconide jusqu’à l’hypoconulide, incluant à la fois le protoconide et l’hypoconide. Du côté interne de la crête distale du métaconide, une petite gouttière subdivise la cuspide en deux. Un sillon existe aussi entre l’entoconide et sa crête antérieure, donnant à la crête un aspect bifide. Le métaconide et l’entoconide sont séparés par une encoche linguale basse. L’hypoconulide est placé près de la ligne médiane de la dent et non pas dans l’alignement des protoconide et hypoconide. Un sixième tubercule est situé sur le bord distal de la fovéa distale. Le talonide est plus large que le trigonide. L’émail est lisse et les scanners dentaires montrent que l’émail est fin et le degré de pénétration de la dentine élevé (Fig. 2). La facette de contact avec la M₁ est bien marquée.

La M₂ droite (Mor II 29′01) est morphologiquement et métriquement proche de celle décrite au-dessus et est probablement sa correspondante droite (Fig. 3, O). L’intérêt de cette dent est que le sillon situé entre l’entoconide et sa crête antérieure est mieux défini, donnant un aspect presque bifide à la cuspide du côté interne.

La M₃ gauche (Mor II 10′03) (Tableau 3) est plus petite que la M₂ et en diffère par la présence d’un métaconide et d’un entoconide presque complètement bifides (Fig. 3, R–U). C’est aussi le cas de l’hypoconulide. Le cingulum buccal est large et en forme de bourrelet ; il s’étend du bord mésial du protoconide jusqu’à la partie distale de l’hypoconulide. Comme pour les molaires décrites précédemment, la crête transverse du métaconide est absente, tandis que celle issue du protoconide est bien développée. Ainsi, la fovéa mésiale est incomplètement séparée du bassin du talonide. Le mur antérieur de la fovéa mésiale est haut et sa surface distale descend rapidement dans la fovéa. Le bassin du talonide est vaste et on observe une crête basse, à la différence de l’encoche linéaire décrite sur les molaires antérieures. Buccalement, le bassin du talonide est limité par les crêtes issues du métaconide et de l’hypoconide, mais elles se rejoignent assez bas, au niveau du plancher de la dent. La fovéa distale est limitée sur son bord antérieur par les crêtes transverses issues de la région arrière de l’hypoconulide bifide et de l’entoconide et distalement par le cingulum distal.

Kogolepithecus ne rentre facilement dans aucune des sub-divisions des “grands singes de petite taille” du Miocène d’Afrique [6]. De taille proche de celle de Dendropithecus, il s’isole morphologiquement de ce dernier. Il est également différent anatomiquement de Micropithecus et Simiolus. Il n’appartient donc probablement pas aux Dendropithecoidea au sens de Harrison [6]. Il diffère aussi fortement de tous les Proconsuloidea, y compris des petits (Turkanapithecus, Nyanzapithecus et Rangwapithecus) classés dans les Nyanzapithecinae par Harrison [6]. Il s’isole très nettement également métriquement et morphologiquement des Proconsulinae et des Afropithecinae. Dans sa classification des anthropoïdes miocènes d’Afrique, Harrison [6] a laissé de côté un genre de grande taille (Kamoyapithecus) et deux de petite taille (Limnopithecus et Kalepithecus) rapportés à une superfamille d’incertae sedis. Kogolepithecus se distingue des derniers par sa plus grande taille et quelques traits anatomiques, mais de tous les grands singes de petite taille du Miocène d’Afrique, c’est de ceux-là dont il est le plus proche morphologiquement. En raison du statut incertain de ces taxa, nous proposons de placer Kogolepithecus dans une superfamille d’incertae sedis. La découverte de Kogolepithecus augmente ainsi le nombre des catarrhiniens miocènes de taille petite d’Afrique, qui passent à 9 genres connus.

Superfamille Hominoidea Gray, 1825

Genre Ugandapithecus Senut, Pickford, Gommery & Kunimatsu, 2000

Espèce Ugandapithecus sp.

UMP 62-12, C¹ gauche mâle ; Mor IIb 2'98, M² gauche ; Mor II 14'01, P³ droite ; Mor II, C¹ gauche femelle.

Des canines supérieures et inférieures, des molaires supérieures appartenant à ce genre ont été décrites précédemment [15,18]. Le nouveau spécimen le plus important est une P³ droite (Fig. 3, J-K) qui diffère très fortement des prémolaires d’Afropithecus (dont Morotopithecus est un synonyme [13]). La dent est plus petite que celles d’Afropithecus et le renflement marqué des cuspides linguale et buccale qui s’étend vers les racines est absent, morphologie qui caractérise le dernier genre. De plus, l’élongation distincte antérieure de la couronne vers la racine antéro-buccale est absente. Ce caractère pourrait être lié au dimorphisme sexuel, car il est observé plus fréquemment chez les mâles que chez les femelles [12], mais pour d’autres raisons, il semble improbable que la P³ de Moroto appartiennent à Afropithecus. Les apex des cuspides principales sont placées plus loins l’une de l’autre que ce n’est le cas chez Afropithecus, bien que la dent soit plus petite, et les renflements buccal et lingual de la couronne sont très petits. La dent mesure (en mm) 7,2 md x 10,9 bl, et le sommet des cuspides sont isolés de 5,7 mm l’un de l’autre.

Discussion. Mor II 14'01 est plus proche des P³ d’Ugandapithecus major [9,10] et presque identique à celle située sur le maxillaire de l’hominoïde de grande taille de Buluk [8]. La M² (Mor IIb 2'98) est semblable à celles d’Ugandapithecus major [9,10,15] et diffère fortement de celles d’Afropithecus turkanensis [8]. Elle est proche de la M² du maxillaire de Buluk. Toutes ces données montrent qu’une révision importante des grands singes de grande taille de Moroto II, Kalodirr et Buluk est nécessaire.

La faune de catarrhiniens de Moroto II est plus proche de celles de Buluk et de Kalodirr dans le bassin du Turkana (Kenya), avec lesquelles elle partage au moins trois taxons (Prohylobates, Afropithecus turkanensis et Ugandapithecus sp.) et diffèrent de celles du Miocène inférieur du Kenya occidental, comme Rusinga, Songhor et Koru, même si elles partagent un taxon (Ugandapithecus). Elle ressemble plus fortement à celle de sites du Miocène moyen du Kenya occidental et central, comme Maboko qui contient Prohylobates macinnesi et Kipsaraman qui renferme Ugandapithecus et Prohylobates. Les deux derniers sites datés, de 15,5 Ma environ, ont en commun avec Moroto II d’autres taxons, notamment Morotochoerus ugandensis, inconnu dans les sites plus anciens que 17,5 Ma. La présence d’un nouveau genre et d’une nouvelle espèce de catarrhinien, Kogolepithecus morotoensis à Moroto II est établie sur une dentition inférieure fragmentaire qui présente plusieurs caractères uniques dans la morphologie de la couronne. L’aspect général des dents connues indique des différences majeures avec Dendropithecus macinnesi et les autres grands singes de taille moyenne à petite du Miocène d’Afrique orientale. Ce qui suggère la présence d’une autre lignée de catarrhiniens encore inconnue que nous classons provisoirement dans les incertae sedis au niveau de la super-famille, avec Limnopithecus et Kalepithecus.

Mor II, 17′01, right lower canine; Mor II, 18′01, right lower p/3; Mor II, 25′01, right lower p/4 (all representing a single individual) (Fig. 3, A–I ; Table 2).

Mor II, 17'01 is a slightly worn right lower canine lacking the root and a small part of the crown distally near cervix (Fig. 3, A–D, I). There is a prominent, high main cusp separated from a lower distal tubercle by an open valley. The main cusp has a broad distal crest running from apex towards cervix and to the lateral side of this crest there is a prominent wear facet. There is also wear at the apex of the main cusp. The anterior crest runs mesially from apex and ends high above cervix, making the mesial shoulder of the canine high, as in specimens of Prohylobates from Kipsaraman, Kenya. This crest coalesces with the lingual cingulum which sweeps downwards and distally. In mesial aspect the cervix is an inverted U-shape.

The right p/3, Mor II, 18′01, is only slightly worn, with a honing facet running from its apex obliquely anteriorly and buccally towards cervix (Fig. 3, E–G, I). The roots are missing. The crown consists of a prominent main cusp and a distal shelf. The main cusp has three crests, one running from apex mesio-lingually which joins a lingual cingulum that sweeps distally and rises to join the median crest, forming an elongate anterior fovea. The median crest runs from apex disto-lingually and separates the anterior fovea from the distal shelf. The distal crest is oriented obliquely disto-buccally and at its distal end fuses with a low distal tubercle. The distal shelf is interrupted on its lingual half by a low horizontal swelling, almost forming a crest or cusplet. The enamel extends appreciably down the anterior root on the buccal aspect of the tooth, as is typical of honing premolars of male cercopithecids, and we consider that this individual may have been male. The position of the distal contact facet for the p/4 indicates that the tooth was obliquely oriented in the tooth row, the long axis of the crown lying at about 30° to the axis of the tooth row.

The p/4, Mor II, 25′01, evidently represents the same individual as the above teeth, the interstitial facet caused by abrasion against the p/3 matching the distal facet of that tooth (Fig. 3, H–I). The crown of the p/4 has two main cusps joined to each other by a transverse crest. There is a well developed anterior fovea bordered anteriorly by crests that run from the apices of the two main cusps. There is a prominent distal shelf bordered by low crests that emanate from the main cusps and descend steeply distally. The buccal part of the crown has distinct flare, whereas the lingual side is more vertical. Distally there is a prominent wear facet for the first lower molar. The roots are missing.

Measurements (in mm) of the teeth are provided in Table 2.

The three cercopithecoid teeth from Moroto represent a single individual, probably a male, of a victoriapithecid. The teeth are similar in size to those of Prohylobates macinnesi from Maboko Island [1] and a new species from Kipsaraman, Kenya and are smaller than those of Prohylobates sp. from Buluk [7], Wadi Moghara [4] and Gebel Zelten [3].

Superfamily Incertae sedis

Genus Kogolepithecus nov.

Type species. Kogolepithecus morotoensis nov. sp.

Small anthropoid with ape-like rather than monkey-like teeth, in which the lower molars tend to possess bifid metaconids and entoconids; with broad shelf-like cingulum enclosing protoconid and hypoconid; transverse crest from metaconid suppressed; voluminous occlusal basin bordered by trenchant cusps; anterior lophid of anterior lower molars narrower than the talonid; lower fourth premolar with well developed buccal cingulum; cheek tooth enamel thin; dentine penetrance high.

Species Kogolepithecus morotoensis nov.

As for the genus.

Mor II, 28′03 left m/2 (Fig. 3, P–Q; Table 3).

Mor II, 27′03, left p/4; Mor II, 29′01 right m/2; Mor II, 10′03, left m/3 (probably representing the same individual as the holotype) (Fig. 3, L–U; Table 3).

The left p/4 is unworn and rootless, but does have a distal contact facet for m/1 (Fig. 3, L–N). It is low crowned with only minor rootward extension of the enamel onto the buccal aspect of the anterior root. There are two main cusps which are distinctly obliquely oriented, the lingual one being more distally positioned and marginally lower than the buccal one. The transverse crest between the main cusps is low in the middle and rises towards the apices of the main cusps. The anterior crests of the main cusps enclose a large mesial fovea with a smooth, unwrinkled floor. The rear half of the crown comprises a distal basin bordered by a low cusplet buccally which is in line with the distal crest of the buccal main cusp from which a low ridge departs distally, encircling the distal basin and joining the distal crest of the lingual main cusp. There is a prominent buccal cingulum which runs from the mesial end of the tooth to fuse into the disto-buccal cusplet. Buccal flare is weak, but is slightly more than the lingual flare. The position of the distal contact facet for m/1 reveals that the tooth was markedly obliquely oriented in the tooth row, some 30° to the long axis of the crown. The enamel is unwrinkled.

The left lower molar (Mor II 28'03) has a well developed contact facet for the tooth in front of it (Fig. 3, P–Q). There are five main cusps and large mesial fovea, talonid basin and distal fovea. The mesial fovea is confluent with the talonid basin, the transverse crest from the apex of the metaconid being absent, while the crest from the protoconid is well developed and extends half way across the crown. The anterior wall of the mesial fovea is high and sharp-edged, and its distal surface descends rapidly into the fovea. The distal fovea is separated from the talonid basin by a low wall formed of crests arising from the entoconid and hypoconulid. The talonid basin is spacious and has a smooth enamelled floor and its lingual spout, or notch, is narrow and slit-like. The buccal notch between the metaconid and hypoconid is low, the crests from these two cusps descending towards each other. There is a prominent, wide, buccal cingulum with a cuspule at the base of the buccal notch. It is continuous from the anterior crest of the protoconid back to the hypoconulid, enclosing both the protoconid and the hypoconid. The basinal side of the distal crest of the metaconid sports a groove that effectively subdivides the cusp on this side into two parts. A groove is also present between the entoconid and its anterior crest, making this cusp incipiently bifid. The metaconid and entoconid are separated from each other by a low lingual notch. The hypoconulid is positioned near the midline of the tooth, and not in line with the protoconid and hypoconid. There is a small cusplet at the distal margin of the distal fovea forming a sixth tubercle. The enamel is smooth. The talonid is wider than the anterior cusp pair. Scans of the tooth reveal that the enamel is thin and dentine penetrance is high (Fig. 2 ).

The right lower molar (Mor II 29′01) is morphologically and metrically close to the one described above, and is likely its antimere (Fig. 3, O). The main point of interest in this specimen is that the groove between the entoconid and its anterior crest is better defined, making the cusp almost bifid on its basinal aspect.

Mor II 10′03, a left lower third molar judging from the shape of the cervix which narrows distally (Table 3), is smaller than the second molar, and differs from it by possessing almost completely bifid metaconid and entoconid (Fig. 3, R–U). Indeed, in the metaconid, there is a fossettid separating the apex of the cusp from its distal crest, and the entoconid is clearly subdivided into two subequal cusplets. So is the hypoconulid. The buccal cingulum is wide and shelf-like and extends from the mesial aspect of the protoconid round to the distal part of the bifid hypoconulid. As with the molars described above, the transverse crest of the metaconid is suppressed, whereas the one from the protoconid is well developed. Thus the mesial fovea is incompletely separated from the talonid basin. The anterior wall of the mesial fovea is high and its distal surface descends rapidly into the fovea. The talonid basin is capacious and there is a low crest across the lingual spout, unlike the slit-like notch in the anterior molars. Buccally the talonid basin is walled off by crests descending from the metaconid and hypoconid, but they meet low down, not much above the floor of the basin. The distal fovea is walled off on its anterior side by transverse crests from the rear part of the bifid hypoconulid and the entoconid, and distally by the distal cingulum.

Dimensions (in mm) of the teeth are given in Table 3.

Kogolepithecus does not fit easily into any of the major subdivisions of the so-called ‘small-bodied apes’ of the Miocene of Africa [6]. In terms of size it is similar to Dendropithecus but it is not close to it morphologically. It is also morphologically quite different from Micropithecus and Simiolus, so it is unlikely to represent a dendropithecoid in the sense of Harrison [6].

It is appreciably different from all proconsuloids, including the small ones (Turkanapithecus, Nyanzapithecus and Rangwapithecus) classified as Nyanzapithecines by Harrison [6]. It is highly divergent in terms of size and morphology from Proconsulines and Afropithecines.

In his classification of African Miocene anthropoids, Harrison [6] left one large genus (Kamoyapithecus) and two small genera (Limnopithecus and Kalepithecus) as superfamily incertae sedis. Kogolepithecus differs from both the latter genera by its superior size and some morphological features, but out of all the known small apes of the Miocene of Africa, it is closest morphologically to these two genera. In view of the uncertain status of these taxa, it is concluded that Kogolepithecus should also be classified as superfamily incertae sedis until it and these other genera are better known.

The discovery of Kogolepithecus increases the known diversity of small to medium-sized African Miocene catarrhines from 8 to 9 genera.

Superfamily Hominoidea Gray, 1825

Genus Ugandapithecus Senut, Pickford, Gommery & Kunimatsu, 2000

Species Ugandapithecus sp.

UMP 62-12, left C1/ male; Mor IIb 2'98, left M2/; Mor II 14'01, right P3/; Mor II, left C1/ female.

Some material of this genus (upper male and female canines, upper molar) has been described in other papers [15] and [18]. The most important new specimen is an upper right P3/ (Fig. 3, J–K) that differs markedly from the premolars of Afropithecus (of which Morotopithecus is a synonym [13]). The tooth is smaller than those of Afropithecus and it lacks the marked flare of the buccal and lingual cusps that carries onto the roots, morphology that typifies the latter genus. In addition it lacks the distinctive anterior elongation of the crown onto the anterobuccal root. The latter feature could be a sexually dimorphic character, as it seems to occur more in males than in females [12], but on other grounds it is unlikely that the Moroto P3/ represents Afropithecus. The apices of the main cusps are further apart than they are in Afropithecus despite the tooth being smaller overall, and the buccal and lingual flare of the crown is minimal. The tooth measures (in mm) 7.2 md x 10.9 bl, and the cusps tips are 5.7 mm apart.

Discussion. Mor II, 14′01 is most similar to P3/s of Ugandapithecus major [9] and [10] and is almost identical to the P3/ in the Buluk large hominoid maxilla [8]. The left M2/ (Mor IIb, 2′98) is most similar to teeth of Ugandapithecus major [9], [10] and [15], and differs markedly from those of Afropithecus turkanensis [8]. The upper second molar in the Buluk maxilla is similar in its preserved parts to the Moroto tooth, and differs from those of Afropithecus. These facts indicate that a revision of the large apes from Moroto II, Kalodirr and Buluk is required, but this is outside the scope of the present paper.